花粉粒的细胞生物学知识介绍

人气 2869   2012-10-14 15:13

即使成熟的花粉粒可以包括2-3个细胞,但花粉拉总是呈现出单细胞的组织。以黑麦草的花粉粒作为例子。花粉粒为单孔,3个细胞。最大的细胞为营养细胞,具有裂片状的中央核,内含染色质和单核。核膜具有传递细胞质和联系内质网的膜系统的许多孔,核处于细胞质内。它被稠密的贮藏有机休组织所包围:碳水化合物贮藏于淀粉粒中,类脂物贮藏于球状体中,蛋白质贮藏于与内质网有关的膜泡囊中。有机体结构显然是包括在这些贮藏物的生物合成中:高尔基体是作为碳水化合物的合成,光滑和粗糙的内质网是作为蛋白质的合成。细胞质也充满了线粒体和质体,这些物质为细胞的新陈代谢所需要。

这些贮藏的颗粒在花粉管萌发和供养期间是流动的,直到它与进一步分化为营养物的花柱组织相接触时为止。另外两个细胞是精子,它们位于营养细胞内。二核的花粉粒含有单一的生殖细胞,它与早期的细胞质体类似,但体积较大。利用光学显微镜不管精子呈细胞或裸露的核都不一致。1965年D.A.Larson用电镜观察玉米的精子,认为精子具有一定的细胞质和被双膜包围着,因此乃是真正的细胞。每个精子是伸长的结构,约8X14微米,被明显的原生质膜所包围。而且,还有从营养细胞来的原生质膜。精子核为球形,具一孔状的核膜。有机体组织存在于细抱质中,内部结构与营养细胞同类物比较是趋向减小,包括高尔基体、线粒体、内质网泡和多体。某些花粉也发现有质体存在。营养细胞的原生质膜被两层细胞壁包围。里面的内壁层白质细管,而且这层在单萌发孔处特别加厚或孔具中间的一层。外面的外壁层为覆盖层,外壁内层或底层和外壁外层被细的孔道所横切。

成熟花粉的外表面通常包着一层粘性的带有色素的类脂物,Knoll(1930)称为花粉胶接剂(Pollenkitt)。这种物质是绒毡层细胞的分泌物,其粘性的性质起源于它的油状和蛋白质的特性,其颜色来自类胡萝卜素。这种物质在动物传粉的植物花粉中存在特别丰富,人们推测这样可以提高对动物体的粘性。另外,粘性丝在杜鹃花科桂鹃花属和柳叶菜科月见草属的花粉粒中形成串状物。在这些花药中花粉拉以粘丝联系起来,并以花粉带释放出来。兰科和萝藦科花粉囊所有的内含物都可以胶结在一起形成花粉块。花粉胶接剂不仅可以起胶接的作用,而且还可以保护精子免于紫外线吸收色素效能带来的紫外线辐射。也含有能吸引传粉者的气味。类赤霉素的生长激素,正如大家知道的白菜素是在油菜和十字花科的花粉胶接剂中发现。当即将传播时,花粉粒被包围在它们保护壁中成为暂时休眠的状态。19世纪20年代H.E.Knowlton和C.G.Vinson指出它们具有特别低的呼吸和新陈代谢比率。花粉的含水量减少到10%——15%类似于种子的水平。然而,花粉的休眠与其说取决于水合状态,不如说取决于能控制种子休眠的任何抑制素存在。

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